TELESNA TEMPERATURA, REGULACIJA TEMPERATURE
Normalna telesna temperatura
T jedra telesa je zelo konstantna (+-0,6°C). Naga oseba je lahko izpostavljena T od 12,7°C do 54,4°C v suhem zraku in še vedno vzdržuje skoraj konstantno T jedra.
T kože pa se dviga in spušča s T okolja. Pomembna je, kadar merimo sposobnost kože, da izgublja T v okolju.
Normalna T jedra
Med 36°C in 37,5°C. Povprečno je med 36,7°C in37°C, če merimo oralno in približno 0,6°C višja, če merimo rektalno.
Poveča se med vadbo in variira s T ekstremi okolja, ker mehanizmi regulacije niso popolni. Ko telo proizvaja toploto med vadbo, se T lahko dvigne na od 38,3°C do 40°C. Kadar pa je telo izpostavljeno hudemu mrazu, se lahko spusti na vrednosti pod 35,5°C.
Telesna T je kontrolirana z uravnovešeno produkcijo in izgubo toplote
Ko je termogeneza večja od termolize, se telesna T poveča, ko pa je termoliza večja od termogeneze, se telesna T zmanjša.
Termogeneza
Je stranski produkt metabolizma. Faktorji, ki determinirajo stopnjo termogeneze:
• bazalna stopnja metabolizma vseh celic v telesu
• ekstra stopnja metabolizma zaradi mišične aktivnosti, tudi tresenja
• ekstra stopnja metabolizma zaradi efektov tiroksina (pa tudi drugih hormonov: GH, testosteron)
• ekstra stopnja metabolizma zaradi efektov adrenalina, noradrenalina in simpatične stimulacije celic
• ekstra stopnja metabolizma zaradi povečane kemične aktivnosti v celicah (še posebej, ko se celična T poviša)
• ekstra metabolizem potreben za prebavo, absorpcijo in zalogo hrane (termogenetski efekt hrane)
Termoliza
Večina toplote proizvedene v telesu je generirane v globokih organih, še posebej v jetrih, možganih in srcu ter v skeletni mišici med vadbo. Nato se ta toplota prenese od teh organov in tkiv do kože, kjer se izgubi v zraku in drugih okoljih. Stopnja, s katero se toplota izgublja, je determinirana skoraj popolnoma z dvema faktorjema:
1. kako hitro se toplota lahko prevaja od mesta, kjer je bila proizvedena v jedru telesa do kože
2. kako hitro se toplota lahko prenese od kože v okolje.
Izolatorni sistem telesa
Koža, podkožno tkivo in še posebej maščoba v podkožnem tkivu delujejo skupaj kot toplotni izolator telesa. Maščoba je pomembna, ker prevaja toploto samo 1/3 enako hitro kot ostala tkiva. Ko kri ne kroži od toplotni notranjih organov do kože, so izolatorne lastnosti normalnega moškega približno enake 3/4 izolatornih lastnosti običajnih oblačil. Pri ženskah je ta izolacija celo boljša.
Izolacija pod kožo je učinkovito sredstvo vzdrževanja normalne T jedra, čeprav dovoljuje T kože, da se približa T okolja.
Tok krvi do kože od telesnega jedra zagotavlja prenos toplote
Krvne žile so bogato zastopane pod kožo. Še posebej pomemben je neprekinjen venozni pleksus, ki je oskrbovan s tokom krvi iz kožnih kapilar. Na najbolj izpostavljenih delih telesa (dlani, stopala, ušesa) kri direktno oskrbuje pleksus z majhnimi arterijami preko močno mišičnih arterijo-venskih anastomoz.
Stopnja toka krvi v kožni pleksus venozus lahko variira od komaj nekaj nad nič do 30 celotnega srčnega pretoka. Visoka stopnja toka skozi kožo povzroči, da se toplota prevaja od jedra do kože z veliko učinkovitostjo. Zmanjšanje toka skozi kožo pa zmanjša prevajanje toplote na zelo malo. Med popolnoma stisnjenimi žilami (vazokonstrikcija) in popolnoma sproščenimi (vazo dilatacija) je 8x povečanje v prevajanju toplote. Koža je učinkovit kontrolor toplotnega radiacijskega sistema in tok krvi skozi kožo je najbolj učinkovit mehanizem za prevajanje toplote od jedra do kože.
Kontrola prevajanja toplote do kože s simpatičnim živčnim sistemom
Kontrolirano je s stopnjo vazokonstrikcije arteriol in arterijo-venskih anastomoz, ki zagotavljajo tok krvi do pleksus venozus v koži. Vazokonstrikcija pa je skoraj popolnoma kontrolirana s simpatikom v odzivu na spremembe v T jedra in spremembe v T okolja.
Kako se toplota izgublja s površine kože
1. Radiacija: Če oseba sedi gola v sobi z normalno T, se okoli 60 celotne toplote izgublja z radiacijo. To pomeni, da se izgublja v obliki infrardečih toplotnih žarkov, to je tip elektromagnetnega valovanja. Večina IR žarkov, ki radiira od telesa, ima valovno dolžino med 5 in 20 mikrometrov, 10 do 30x valovne dolžine svetlobnih žarkov. Vsi objekti, ki nimajo absolutne ničle, radiirajo takšne žarke. Človeško telo radiira toplotne žarke v vse smeri. Toplotni žarki t udi radiirajo od sten sobe in ostalih objektov v smeri telesa. Če je T telesa višja od T okolja, se večja količina toplote izgubi z radiacijo od telesa kot se pridobi z radiacijo k telesu.
2. Kondukcija: Približno 3 toplote se izgubi z direktno kondukcijo od površine telesa na trdne predmete (npr. stol, postelja). Izguba toplote s kondukcijo v zrak predstavlja precejšen delež izgubljene telesne toplote (15) tudi pod normalnimi pogoji. Toplota je pravzaprav kinetična energija molekulskega gibanja in molekule v koži so neprestano v vibracijskem gibanju. Večina energije od tega gibanja se lahko prenese na zrak, če je zrak hladnejši kot koža, zaradi povečane hitrosti gibanja molekul zraka. Ko je enkrat T zraka v bližini kože enka T kože, se toplota na izgublja več na ta način, ker se zdaj enaka količina toplote prevaja od zraka na kožo. Kondukcija toplote od telesa v zrak je samo-omejevajoča, razen če se topel zrak premika stran od kože, tako da se nov, nesegret zrak stalno dovaja do kože (v stik s kožo)-fenomen imenovan zračna konvekcija.
3. Konvekcija: Odstranjevanje toplote iz telesa s konvekcija zračnih tokov se imenuje izguba toplote s konvekcijo. Toplota se mora najprej prevesti v zrak (kondukcija), nato pa jo stran odnesejo zračni tokovi (konvekcija). Majhna količina konvekcije se skoraj vedno dogaja okrog telesa, zaradi tendence zraka v bližini kože, da se ogreje. Gola oseba, ki sedi v udobni sobi brez velikega gibanja zraka, izgubi približno 15 celotne toplote s kondukcijo v zrak in nato konvekcijo stran od telesa. Ko je telo izpostavljeno vetru, se zrak v bližini kože zamenja veliko hitreje kot običajno in izguba toplote se poveča. Hladilna moč vetra pri nizkih hitrostih je sorazmerna s kvadratnim korenom vetrne hitrosti. Npr. veter, ki piha s hitrostjo 4km/h je približno 2x učinkovitejši za hlajenje kot veter, ki piha s hitrostjo 1km/h.
4. Evaporacija: Ko voda evaporira iz telesne površine, se 0,58kCal toplote izgubi za vsak gram izhlapele vode. Celo, ko se ne potimo, voda še vedno izhlapeva nezaznavno iz kože in pljuč s hitrostjo približno 600-700ml/dan. To povzroči neprestano izgubo toplote s hitrostjo 16-19kCal/h. Ta nezaznavna evaporacija skozi kožo in pljuča ne more biti regulirana, ker je rezultat neprestane difuzije vodnih molekul čez kožo in respiratorno površino. Izguba vode s evaporacijo potu pa je lahko regulirana s stopnjo potenja. Ko T kože postane višja od T okolja, je evaporacija edini način, s katerim se lahko telo znebi toplote.
Efekt oblačil na izgubo toplote s kondukcijo
Oblačila zadržujejo zrak zraven kože v tkanini oblačil, zato se poveča debelina t.i. privatne cone zraka v bližini kože in tudi zmanjša tok konvekcije zračnih tokov. Posledično se stopnja izgube toplote zelo zmanjša. Običajna obleka zmanjša za približno polovico v primerjavi z golim telesom, arktična oblačila pa lahko zmanjšajo tudi na šestino.
Polovico toplote, ki se prenese na oblačila, je z radiacijo in ne s kondukcijo. Zato premaz v notranjosti oblačil s tanko plastjo zlata, ki odseva radiirano toploto nazaj v telo, naredi izolacijske lastnosti oblačila veliko bolj učinkovito, kot so sicer. S to tehniko lahko zmanjšamo težo arktičnim oblačilom za več kot polovico.
Učinkovitost oblačil za zadrževanje toplote pa se skoraj povsem izgubi, če so oblačila mokra, ker visoka prevodnost vode poveča stopnjo prenosa toplote čez oblačila za 20x.
Potenja in njegova regulacija z ANS
Stimulacija anteriorne hipotalamus-preoptične regije možganov (električno ali s presežkom toplote) povzroči potenje. Živčni impulzi iz te regije, ki povzročijo potenje, so preneseni po avtonomnih poteh do hrbtenjače in nato po simpatiku do kože po telesu. Znojnice so inervirane z holinergičnimi živčnimi vlakni (nt: acetilholin). Te žleze pa lahko do neke mere stimulirata tudi adrenalin in noradrenalin, ki krožita po krvi, čeprav žleze nimajo adrenergične inervacije. To je pomembno med vadbo, ko se adrenalin in noradrenalin izločata iz adrenalne sredice in telo potrebuje izgubiti veliko toplote, ki jo je proizvedlo z aktivnostjo mišic.
Mehanizem: Znojnica je tubularna struktura iz debelega subdermalnega zavitega dela, ki sekretira znoj in duktusnega dela, ki prehaja skozi kožo na površje. Sekretorni del izloča tekočino-primarna sekrecija ali prekurzorska sekrecija. Koncentracije v tekočini se še modificirajo, ko tekočina potuje po duktu.
Prekurzorska sekrecija je aktiven sekretorni produkt epitelijskih celic, ki ležijo v zavitem delu znojnice. Holinergična simpatična inervacija žleze ali v bližini žleze izzove sekrecijo.
Sestava prekurzorske sekrecije je podobna plazmi, le da ne vsebuje plazemskih proteinov. Na+=142mEq/L
Cl-=104mEq/L
Koncentracije ostalih topljencev v plazmi pa so mnogo manjše. Ko ta prekurzorska raztopina potuje čez duktus, se modificira z reabsorpcijo večine natrija in klora. Stopnja reabsorpcije je odvisna od stopnje potenja.
Ko so znojnice malo stimulirane, prekurzorska tekočina potuje čez duktus počasi, zato se lahko veliko natrija in klora reabsorbira (koncentracija pade do 5mEq/L). To zmanjša osmotski tlak znoja na tako nizko vrednost, da se prav tako skoraj vsa voda reabsorbira, kar skoncentrira večino topljencev. Ob počasnih hitrostih potenja, se urea, laktat in kalijevi ioni zelo skoncentrirajo.
Ko pa so znojnice močno stimulirane s simpatikom, se tvori veliko prekurzorja in v duktu se reabsorbira le nekaj več kot polovica natrija in klora (50-60mEq/L), kar je nekaj manj kot polovica plazemske koncentracije. Znoj potuje tako hitro, da se lahko le malo vode reabsorbira, zato se koncentracije ostalih topljencev le rahlo povečajo: koncentracije uree je 2x višja kot v plazmi, laktat 4x, kalij 1,2x.
Ko pa je oseba neaklimatizirana na toploto, prihaja do velikih izgub NaCl. Enkrat ko je oseba aklimatizirana, je veliko manjša izguba elektrolitov, čeprav je povečana kapaciteta za znojenje.
Aklimatizacija: Normalna neaklimatizirana oseba redko proizvaja več kot 1L znoja na uro. Ko pa je oseba izpostavljena vročemu vremenu od 1 do 6 tednov, pa se začne bolj potiti, 2-3L/h. Evaporacija toliko znoja lahko odstrani toploto iz telesa več kot 10x hitreje kot normalna bazalna stopnja proizvodnje toplote. To poveča učinkovitost znojenja in je povzročena zaradi spremembe v notranjosti znojnice, ki poveča kapaciteto za znojenje.
Zmanjša se koncentracija NaCl v potu, kar omogoča boljše ohranjanje soli. Večina teh efektov je zaradi povečanje sekrecije aldosterona iz adrenalnega korteksa, kar se odraža v rahlem zmanjšanju koncentracije NaCl v ECF in plazmi. Pri neaklimatizirani osebi, ki se veliko poti, se vsak dan izgubi 15-30g soli v prvih nekaj dneh. Po 4-6-ih tednih aklimatizacije pa je izguba približno 3-5g/dan.
Regulacija telesne T s hipotalamusom
Gola oseba je v suhem zraku pri T med 37,2°C in 54,4°C sposobna vzdrževati normalno T jedra nekje med 36,1°C in 37,8°C. Telesna T je skoraj popolnoma regulirana z živčnim feedback mehanizmom in skoraj vsi mehanizmi delujejo preko T-regulirajočih centrov, ki so v hipotalamusu. Da lahko delujejo, potrebujemo detektorje T, ki določajo, kdaj je T previsoka oz prenizka.
Anteriorna hipotalamus-preoptična regija in termostatična detekcija T
Območja, kjer toplota in mraz vplivata na kontrolo telesne T, so preoptična in anteriorna hipotalamusna jedra hipotalamusa.
Imamo ogromno vročinsko-občutljivih nevronov in približno tretjino toliko nevronov občutljivih na mraz. Delujejo kot senzorji za T. Vročinski nevroni se vzdražijo za 2-10x kot odziv na 10°C povišanje v telesni T. Nevroni za mraz pa se vzdražijo, ko se T zniža.
Ko se preoptična regija segreje, se koža po vseh telesu takoj začne močno znojiti, žile pa postanejo močno dilatirane. To je takojšna reakcija, da izgubimo toploto in s tem pomagamo vrniti telesno T na normalno stopnjo. Dodatne stopnje proizvodnje toplote pa se inhibirajo.
Detekcija T z receptorji v koži in globokih tkivih
V koži najdemo tako receptorje za mraz kot tudi za vročino. Veliko več je receptorjev za mraz (10x več v nekaterih delih kože), zato periferna recepcija zadeva predvsem določanje mraza in hladnega namesto vročine.
Ko je koža ohlajena čez celotno telo, se takoj sprožijo refleksni efekti, ki znižujejo T telesa na več različnih načinov:
1. močni stimulus: tresenje, drgetanje (poveča se stopnja proizvodnje toplote)
2. inhibicija znojenja
3. vazokonstrikcija žil v koži, da zmanjšamo izgubo toplote preko kože
Receptorji v globokih tkivih pa so predvsem v hrbtenjači in abdominalnih notranjih organih ter v ali okoli velikih ven v zgornjem abdomnu in toraksu. Ti receptorji delujejo drugače kot kožni receptorji, ker so izpostavljeni T v jedru in ne T okolja. Prav tako kot kožni receptorji pa zaznavajo predvsem mraz.
Posteriorni hipotalamus integrira centralne in periferne temperature senzorne signale
Čeprav večina senzornih signalov pripotuje iz perifernih receptorjev, pa ti signali prispevajo k telesni T kontroli predvsem preko hipotalamusa. Vzdražijo bilateralne dele posteriorne regije hipotalamusa. T senzorni signali iz anteriorne hipotalamus-preoptične regije se tudi prevajajo v posteriorno regijo hipotalamusa. Tu se signali iz preoptične regije in signali iz povsod drugod iz telesa kombinirajo in povezujejo v kontroli produkcije toplote in ohranjanju toplote.
Nevronski efektorski mehanizmi v zmanjševanju ali dvigovanju telesne T
Centri v hipotalamusu zaznajo spremembo T in sprožijo primerne postopke za ali dvig ali zmanjšanje T.
Mehanizmi zniževanja T:
1. Vazodilatacija krvnih žil v koži: skoraj povsod po telesu. To se zgodi zaradi inhibicije simpatičnih centrov v posteriornem hipotalamusu, ki povzroči vazokonstrikcijo. Popolna vazodilatacija lahko poveča stopnjo prenosa toplote do kože za 8x.
2. Znojenje: veliko povečanje v evaporaciji, če se T jedra dvigne nad kritično 37°C. Vsaka nadaljnja 1°C povišanja v telesni T povzroči dovolj potenja, da se odstrani 10x toliko toplote, kolikor jo bazalno proizvedemo.
3. Zmanjšanje produkcije toplote: tresenje, drgetanje in kemična termogeneza so močno inhibirani.
Mehanizmi zviševanja T:
1. Kožna vazokonstrikcija po celotnem telesu: stimulirajo se posteriorni hipotalamusni centri simpatičnega živčevja.
2. Piloerekcija: ali "kurja polt", dlake se postavijo pokonci. To povzroči simpatična stimulacija mm. arrector pili, ki so pritrjene na lasni folikel in se skrčijo, kar privzdigne lase in dlake.
3. Povečanje termogeneze: promovira se tresenje, drgetanje (metabolični sistem), simpatična ekscitacija proizvodnje toplote in sekrecija tiroksina.
Hipotalamusna stimulacija tresenja, drgetanja
V dorzomedialnem delu posteriornega hipotalamusa, blizu stene tretjega ventrikla je regija imenovana primarni motorni center ta tresenje, drgetanje. Ta regija je normalno inhibirana s signali od srčnega centra v anteriorni hipotalamus-preoptični regiji, ampak se ekscitira z mrzlimi signali od kože in hrbtenjače. Ta center se aktivira, ko T pade samo za del stopinje pod kritično. Nato prevaja signale, ki povzročijo tresenje, drgetanje čez bilateralni trakt navzdol po možganskem deblu v lateralno kolumno hrbtenjače in končno do anteriornih motoričnih nevronov. Te signali niso ritmični in ne povzročijo dejanskega premikanja mišic. Pač pa povzročijo tonus skeletnih mišic po telesu s spodbujanjem aktivnosti anteriornih motoričnih nevronov. Ko tonus naraste čez določeno kritično stopnjo, se začne tresenje, drgetanje. To verjetno rezultira od feedbacka oscilacije mišično-vretenskega nateznega refleksa. Med max. tresenjem, drgetanjem se produkcija toplote poveča za 4-5x normalne.
Simpatična kemična ekscitacija produkcije toplote
Kemična termogeneza je stimulirana ali s simpatikom ali pa z adrenalinom, noradrenalinom v krvi. Vsi povzročijo takojšnje povečanje v stopnji metabolizma (energija se porablja, vendar se ne tvori ATP, energija se sprošča kot toplota). To se dogaja predvsem v rjavem maščevju, ki vsebuje veliko posebnih mitohondrijev, kjer se nevezana oksidacija dogaja. Te celice pa so inervirane s simpatikom. Odrasli skoraj nimajo rjavega maščevja, zato se produkcija toplote s tem načinom poveča za največ 10-15. Dojenčki pa imajo malo rjavega maščevja v interskapularnem prostoru in lahko povečajo termogenezo za 100.
Povečan iznos tiroksina kot dolgotrajni razlog termogeneze
Ko se anteriorna hipotalamus-preoptična regija ohladi, se poveča hipotalamusna produkcija nevrosekretornega hormona tirotropin-sprostitveni hormon. Ta hormon gre po hipotalamusnih portalnih venah do anteriorne hipofize, kjer stimulira sekrecijo tiroid-stimulirajoči hormon (TSH).
TSH stimulira povečan iznos tiroksina v ščitnici, kar poveča stopnjo celičnega metabolizma v telesu, kar je še en mehanizem kemične termogeneze. To povečanje v metabolizmu pa se odraža šele po nekaj tednih izpostavljenosti mrazu, ker pride do hipertrofije ščitnice in doseže se nova stopnja sekrecije tiroksina.